氮循環_海洋微生物工程

時間:2020-02-15  欄目:百科知識  

氮循環_海洋微生物工程

海洋氮循環是海洋物質循環的重要組成部分,氮是核酸及蛋白質的主要組分,也是陸地和水體生態系統的重要營養物質,是除了碳、氫、氧之外組成有機物質的第四大元素。在海洋環境中,氮與其他營養物質相比經常處于不足而成為限制因子,從而控制著海洋的生產力。氮的氧化還原狀態從-3到+5價,其中的轉化是由微生物驅動的。

固氮,微生物吸收氮氣并轉化為含氮有機物的過程,是一個耗費能量(需要大量的ATP)的過程。海洋微生物固氮作用補充了海洋中的結合態氮,影響著海洋氮儲庫的收支平衡,進而調控海洋(特別是寡營養鹽的低緯度海域)的初級生產力。有研究認為,在千年到萬年的時間尺度上,大氣CO2含量變化可能受控于海洋氮儲庫的變化(Altabet et al,1995)。海洋生物固氮作用與反硝化作用(包括厭氧氨氧化作用)分別是海洋氮循環中最重要的源與匯,這兩個過程的相互消長最終決定了海洋氮儲庫的變動狀態。在海洋氮循環中,好氧的藍細菌和厭氧的產甲烷古菌起了尤為重要的作用。大量的研究認為海洋中氮的固定主要由束毛藻(Trichodesmium)貢獻。束毛藻在全球寡營養鹽的熱帶和亞熱帶海區廣泛存在,并且因為其特有的細胞氣囊結構可以在海洋上層水柱內垂直移動,并經常形成大規模的赤潮,在較短時間內大量固氮,構成海洋固氮速率估算中不可忽視的一部分。近年來通過分子生態學手段發現其他類群的藍細菌和異養細菌也在大洋環境中占重要地位。與其他動植物共生并具有固氮能力的一些生物也是海洋結合態氮的一個重要來源,如胞內植生藻可與某些硅藻共生并固氮,在許多海區是僅次于束毛藻的固氮者。同時,固氮基因在海洋中的廣泛存在暗示著很多種類的細菌(如α-和γ -變形菌)都可以通過固氮作用來提高它們在寡營養環境中的生存能力,但它們的固氮作用對海洋氮循環的貢獻依然是個未知數。(www.itpjc.com)

有機物(如蛋白質、核酸等)中的氮可以通過氨氧化和硝化過程返回到無機氮的形態,這個過程由化能自養的氨氧化細菌(AOB)和氨氧化古菌(AOA,如泉古菌)來執行。氨氧化細菌/古菌和硝化細菌(如硝化刺菌屬Nitrospina)的代謝耦合使得還原態的氮氧化成了硝氮。在含氮有機物的氧化過程中,亞硝氮可以作為生物反應的電子受體,具有像氧氣一樣的氧化還原潛力,即厭氧氨氧化途徑,其還原產物包括亞硝氮和氮氣。海洋細菌的厭氧氨氧化過程產生的氮氣占全球海洋氮氣產生量的1/3 ~1/2,這一發現從根本上改變了人們對全球氮循環的傳統認識。近來研究發現厭氧氨氧化和經典的反硝化作用會在不同的時間和地點占主導。兩個過程可能也存在某些聯系,典型的反硝化為大洋氨氧化提供底物(亞硝氮和氨)。厭氧氨氧化廣泛存在于海洋沉積物和最小溶氧區域、海冰和深海熱液區,是一種把氮從海洋生態系統去除的重要途徑,對于準確評估氮收支及其在海洋氮循環中的作用極其重要,同時也會在全球氣候變化具有重要的影響。反硝化作用(denitrification),又稱脫氮作用,是指在厭氧微生物的作用下,從NO3開始,經過一系列的異化還原反應,將NO3、NO2、NO和N2O最終還原為游離態的N2的過程。反硝化是海洋氮循環中的一個重要生物過程,是固定氮素重返大氣層的主要環節。近來,又發現一些原核生物在有氧條件下也能進行反硝化作用。在海洋環境中,反硝化作用一方面減少了初級生產者的可利用氮,另一方面可減輕因硝態氮過多所造成的海水富營養化程度及對生物的毒害作用。硝酸鹽同化是一個將無機態氮轉化成有機態氮的過程,在海洋中主要靠原核生物完成,這個途徑通過硝酸還原酶來調節,硝酸還原酶在細胞內將硝酸鹽還原,轉化成銨鹽后進而合成細胞自身物質。氨化作用(ammonification)是指微生物分解含氮有機物并將其礦化為氨的過程,是海洋生物(尤其是深海生物)獲取氮源的另一條重要途徑。NH4鹽很容易被異養微生物被吸收,形成細胞中大量的氨基酸、嘧啶和嘌呤,從而完成銨鹽同化作用。

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